发现于西藏阿里札达盆地上新世地层中的布氏豹化石,将豹亚科的化石记录向前推进了两百万年,大大弥合了此前分子学和形态学对豹亚科起源时间推测的分歧。再加上多重数据推断的历史生物地理分布证据,现在可以确定豹亚科起源于亚洲。
▲雪豹,图片源自网络
雪豹是典型的高山猫科动物,分布在青藏高原及其周边。它们栖息在高山裸岩地带,其生活环境在一年的大部分时间里都存在积雪,因此其活动范围在海拔4000米地区至雪线附近。布氏豹与雪豹有着密切的亲缘关系,这说明现存于中亚地区的豹亚科支系可能最早就分布在喜马拉雅和中亚山区。结合札达动物群的组成可知,现生雪豹与其猎物之间的生态模式开启于几百万年前的青藏高原。
▲盘羊,图片源自网络
现生盘羊在高加索、喜马拉雅、青藏高原、天山-阿尔泰、东西伯利亚,以及北美的落基山等山脉和高原广泛分布,绵羊即从野生盘羊驯化而来。札达盆地发现的喜马拉雅原羊是盘羊类最近的共同祖先。盘羊的系统关系与其分布明显反应了它们的迁徙路途:盘羊成功地扩散到新的地区后就在那里形成新种,即便在像东西伯利亚与阿拉斯加山区那样极端恶劣环境下,雪盘羊和白盘羊也稳固地生存下来。
拾阶而上裂腹鱼
鲤形目的鲤科裂腹鱼类是高原鱼类的主要组成之一。依据鳞片、触须数目、咽喉齿行数,及其在三个水温递减的连续海拔高度区间的分布,裂腹鱼被分为三个等级:原始等级分布在海拔1250至2500米的区域;特化等级在海拔高度2750至3750米;高度特化等级则在海拔3750至4750米以上地区。这种阶梯状的分布特点是高原隆升过程在裂腹鱼演化历史上的投射,是裂腹鱼“演化与隆升并进”的结果。 高原已有的鱼类化石也验证了这一结果。上新世之前的高原裂腹鱼类和其他鲤科鱼类都呈现出相对原始的特征。直到上新世晚期,高度特化的裂腹鱼才出现在今天它们的分布区内。
长梗似浮萍叶
与攀鲈、棕榈同时代的还有似浮萍这类天南星科水生植物。似浮萍叶是天南星科一个灭绝类群,素来被认为是真天南星亚科(如芋头)和浮萍亚科(如浮萍)演化过程中的过渡类群。发现于藏北的长梗似浮萍叶化石是西藏乃至东亚唯一一例似浮萍叶的化石记录,并且保存精美,甚至首次保存了最重要的完整的果序和种子。
▲长梗似浮萍叶及伴生动物复原图
一方面,连同棕榈、攀鲈等众多化石资料,古生物学家可以重现当时藏北的自然环境,推断当地当时的海拔高度,给高原隆升历史断代;另一方面,化石也为回溯其家族的演化历史带来了全新的科学信息。
▲图为伦坡拉盆地的长梗似浮萍叶化石。A、B为主标本整体,比例尺1厘米;C、D为化石果序,比例尺1毫米。
从化石分布来看,似浮萍叶可能起源于北美,后于古新世通过白令陆桥扩散至远东和东亚,并且至少在渐新世晚期西藏地区还是其家园,后来它们才扩至欧洲。
似叶似花栾树果
栾树又名“灯笼树”,无患子科植物。栾树属的化石记录揭示它们广泛地分布于古新世的欧洲、东亚和北美西部。
▲图为伦坡拉栾树化石硕果果瓣,比例尺10毫米。
藏北产攀鲈和棕榈的上渐新统层位还产出不少栾树蒴果果瓣化石。
▲栾树蒴果(东林摄)
经研究,这些化石包含两个种类:一种是果瓣很不对称,与现生种类和已知化石种均不同的伦坡拉栾树,代表栾树属一个灭绝类群;另一种为果瓣基本对称,和现代全缘叶栾树很接近的古全缘叶栾树。后者将古全缘叶栾树化石的分布范围扩展到了隆升前的高原中部,也将其地质历史由中新世前推到了渐新世末。可见,青藏高原在古近纪末、新近纪初是栾树多样化的一个中心地区,也曾是全缘叶栾树类群的残遗种分布区。
有樗自南来
臭椿古称“樗”,苦木科植物。它从南方随印度板块漂来,在板块碰撞进入西藏后,又经此分别向西往欧洲扩散,同时往东北渡过白令陆桥,到达北美大陆。
在西藏新发现的始新世早期和渐新世末期的大果臭椿化石是高原地区的首例臭椿化石记录,也是臭椿属迄今已知最大的翼果化石记录。西藏的新发现极大地拓展了新生代臭椿属的分布范围,也再一次突出了隆升前的西藏地区作为生物交流“枢纽站”的特殊地位。
作者:吴飞翔(作者系中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员)
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编辑:金婉霞
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